Имя было введено Lapparent и Lavocat в 1955 году для обозначения подгруппы гадрозавридов, включавшей единственный род критозавр (который авторы считали старшим синонимом грипозавра). Затем Бретт-Серман использовал наименование Kritosaurini для обозначения одной из триб, на которые он разделил подсемейство гадрозаврины. В систематике гадрозаврин Бретта-Сермана Kritosaurini включает аралозавра (сейчас считается ламбеозаврином), брахилофозавра, гадрозавра (базальная форма исключена из двух основных подклад гадрозавридов) и критозавра (в синонимии с грипозавром). В 2013 году Прието-Маркес произвёл пересмотр Kritosaurini, впервые дав определение и диагностику данной трибы[1].
Описание
Kritosaurini диагностируются по следующим признакам: ростральный конец дорсального отростка носовой кости не доходит до рострального края ноздри; вентральная шпора рострального отростка скуловой кости такая же широкая или немного шире проксимальной части отростка; между каудовентральным и квадратно-скуловым выступами край скуловой кости широкий и сильно вогнутый; треугольный ростролатеральный выступ лобной кости оканчивается узкой вершиной (конвергентный с Brachylophosaurini); дорсальная часть подвисочного отверстия имеет четырёхугольную форму.
Клада, включающая всех Kritosaurini за исключением Naashoibitosaurus, характеризуется тремя уникальными синапоморфиями: ростродорсальный край верхнечелюстной кости круто опущен вентрально, образуя с зубным рядом угол 40 градусов или больше; основание дорсального отростка и дорсолатеральный край верхнечелюстной кости расположены рострально к середине длины кости; дорсальный край подвисочного отверстия располагается намного выше дорсального края глазницы, поэтому каудальная часть свода черепа круто наклонена в ростровентральном направлении относительно фронтальной плоскости.
Клада, состоящая из трёх видов грипозавра и подклады, включающей гадрозавра из Big Bend и двух южноамериканских родов сецернозавр и Willinakaqe, поддерживается следующими синапоморфиями: вогнутый срединный профиль на дорсальном крае симфизного отростка зубной кости; каудальный конец носовых костей находится между лобными костями и сагиттальной плоскостью свода черепа[1].
Филогения
Во многих из последних кладистических исследований, посвящённых взаимоотношениям и гадрозавров без гребня с цельным гребнем, критозавр исключался из анализа. Исключение составляют работа Прието-Маркеса 2010 года, посвящённая пересмотру всей классификации гадрозавридов, и исследование Gates с коллегами в 2011 года. В первой работе Kritosaurus navajovius (синонимизированный с Anasazisaurus horneri и Naashoibitosaurus ostromi) выступает членом клады, включающей прозавролофа, завролофа и грипозавра, как сестринский таксон клады грипозавр — сецернозавр. Работа группы Gates поддерживает близкую взаимосвязь критозавра с Brachylophosaurini и грипозавром, чем с такими формами, как прозавролоф, завролоф и эдмонтозавр.
Для проверки вышеуказанных гипотез Прието-Маркес провёл кладистический анализ с использованием 265 признаков (179 краниальных и 86 посткраниальных) для 34 таксонов: 23 завролофина (по Прието-Маркесу, 2010), 3 ламбеозаврина и 8 негадрозаридовых гадрозавроида. По результатам анализа оказалось, что род критозавр теснее связан с кладой грипозавр — сецернозавр, чем с другими гадрозавридами[1]:
Kritosaurini жили на территории Ларамидии с раннего кампана до, возможно, раннего маастрихта. Таким образом, последний общий предок Kritosaurini существовал в южной Ларамидии не позднее раннего кампана. Последующая эволюционная история клады, а именно расхождение линий Naashoibitosaurus и критозавра и появление (не позднее раннего кампана) последнего общего предка клады грипозавр — сецернозавр, также гипотетически проходила в южной Ларамидии. Широкое распространение по всему континенту последнего общего предка грипозавра может объясняться расселением с юга на север Ларамидии, произошедшим не позже раннего кампана. Затем, также не позднее раннего кампана, имел место викарианс (когда предковая группа занимала оба региона, но затем произошла географическая изоляция и обе группы далее эволюционировали независимо), вследствие чего вид Gryposaurus latidens на севере Ларамидии отделился бы от последнего общего предка Gryposaurus notabilis и Gryposaurus monumentensis на юге Ларамидии; появление на севере Ларамидии Gryposaurus notabilis объяснялось расселением с юга континента.
В соответствии с предыдущими исследованиями, вследствие расселения из южной Ларамидии в Южную Америку в течение кампана общий предок клады сецернозавр — гадрозаврид из Big Bend широко распространился. Затем, не позднее позднего кампана путём викарианса должно было состояться отделение линии гадрозаврида из Big Bend на юге Ларамидии от южноамериканских родов сецернозавр и Willinaqake. Существование сухопутной связи между обеими Америками в течение позднего мела было поддержано несколькими исследованиями. В частности, субдукция южной части Северо-Американской плиты под, перемещающуюся на восток, Карибскую плиту могла породить Протоантильскую вулканическую дугу. Эта цепь островов располагалась бы между Северной и Южной Америкой на месте современной Центральной Америки, таким образом обеспечивался бы маршрут для расселения гадрозавридов и других позвоночных в течение, по крайней мере, позднего кампана. Предполагается, что Антильские острова впоследствии переместились на восток вследствие движения Карибской плиты. В маастрихте сухопутная связь должна была прерваться. Этот сценарий согласуется с викариансом в случае эволюции клады сецернозавр — Willinakaqe в Южной Америке. Похожий викариантный сценарий, в результате которого Карибская плита перенесла древнюю мезозойскую биоту на восток, ранее использовался для объяснения эволюции различных эндемичных наземных позвоночных Антильских островов[1].
Примечание
1 2 3 4 5 Prieto-Marquez, A. 2013. «Skeletal morphology of Kritosaurus navajovius (Dinosauria:Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American south-west, with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini». Journal of Systematic Palaeontology 12(2): 133—175
Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".
Другой контент может иметь иную лицензию. Перед использованием материалов сайта WikiSort.ru внимательно изучите правила лицензирования конкретных элементов наполнения сайта.
2019-2024 WikiSort.ru - проект по пересортировке и дополнению контента Википедии