| † Пеликозавры | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Скелет диметродона, представителя пеликозавров | ||||||||
| Научная классификация | ||||||||
|
||||||||
| Латинское название | ||||||||
| Pelycosauria Cope, 1878 | ||||||||
| Подотряды и семейства | ||||||||
Эупеликозавры (Eupelycosauria)
| ||||||||
|
|
Пеликоза́вры[1] (лат. Pelycosauria) — отряд наиболее древних примитивных синапсид. Сохраняли типично рептильную физиологию и внешний облик (за исключением того, что не имели достаточно развитых чешуйных покровов). Являются парафилетической группой; поэтому сторонники кладистической классификации не считают эту группу таксоном, а название её берут в кавычки: «пеликозавры».
Состав и филогения
Выделяют[2][3][4] следующие группы пеликозавров:
- подотряд Казеазавры (Caseasauria) — включает семейства хищных или насекомоядных эотирид (Eothyrididae) и растительноядных казеид (Caseidae);
- подотряд Эупеликозавры (Eupelycosauria) — включает хищных офиакодонтов (Ophiacodontidae), варанопсеид (Varanopseidae) и сфенакодонтов (Sphenacodontidae), а также растительноядных эдафозавров (Edaphosauridae); от сфенакодонтов произошли терапсиды.
Известно около 50 родов пеликозавров[5].
Представлениям о филогении пеликозавров, отражённым во многих современных работах по палеонтологии синапсид, отвечает[6][7] следующая кладограмма:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В соответствии с данными представлениями, в состав отряда пеликозавров входят таксоны, отвечающие терминальным узлам данной кладограммы (исключая последний).
Однако по результатам структурного анализа 45 таксонов пеликозавров, выполненного Р. Бенсоном в 2012 году, филогенетические связи семейств пеликозавров представляются такой кладограммой[8]:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Таким образом, по данным Р. Бенсона семейства Ophiacodontidae и Varanopseidae составляют кладу, которая ответвилась от филогенетического древа пеликозавров ранее казеазавров. Данные результаты ставят под сомнение обоснованность выделения подотряда эупеликозавров в его ныне принятом объёме.
Заметим, что М. Ф. Ивахненко вообще отрицает принадлежность казеид, эотирид, офиакодонтов и варанопсеид к синапсидной ветви амниот и считает — исходя из особенностей строения височной области представителей данных групп — необоснованным выделение как класса синапсид, так и отряда пеликозавров. Вместо этого он предлагает рассматривать в составе пресмыкающихся два новых подкласса, включая представителей указанных четырёх семейств в один из них — подкласс Ophiacomorpha (офиакоморфы), а всех остальных синапсид — в подкласс Theromorpha (тероморфы); при этом офиакоморфы, по его мнению, состоят в более близком родстве с архозавроморфами, чем с тероморфами[9].
Время существования
Хотя наиболее примитивными пеликозаврами являются эотириды, самые древние из найденных пеликозавров относятся к семейству офиакодонтов; именно к нему относят описанных по найденным в Новой Шотландии ископаемым остаткам, датируемым средним карбоном, протоклепсидропса (Protoclepsydrops[en]), жившего 314 млн лет назад, и археотириса (Archaeothyris[en]), жившего 306 млн лет назад[10][11]. Сфенакодонты, варанопсеиды и эдафозавры появляются в конце каменноугольной эпохи, а казеиды известны с начала перми. Варанопсеиды и казеиды дожили до позднепермской эпохи, остальные пеликозавры вымерли в середине пермского периода[7].
Пеликозавры найдены преимущественно в Северном полушарии (Европа и Северная Америка), но последние из варанопсеид обнаружены в Южной Африке. Неописанные останки известны из Южной Америки.
Описание
Пеликозавры в целом находились на уровне организации, характерном для ранних амниот. Внешностью большинство из них походило на ящериц; они имели двояковогнутые позвонки и хорошо сохранившиеся брюшные рёбра. Однако зубы их сидели в альвеолах (как у терапсид и млекопитающих), а у некоторых пеликозавров (например, у сфенакодона) намечалась — пусть и слабовыраженная — дифференциация зубов[12]. Череп у пеликозавров синапсидный: с одним височным окном (обычно небольшого размера) и височной дугой, образованной скуловой и чешуйчатой костями. Затылок сильно скошен назад. Ушной вырезки нет. Челюстной сустав, образованный квадратной и сочленовной костями, отодвинут каудально и располагается позади затылочного мыщелка[13].
В плечевом поясе у пеликозавров сохранялся клейтрум[en], который у терапсид обычно отсутствует. Конечности занимали латеральное положение, а их кости были массивными, имея крупные бугры для крепления мышц[14].
Среди пеликозавров встречались как крупные (длиной 3—6,5 м), так и существенно более мелкие (1—2 м) животные — хищные и растительноядные. В конце карбона и начале перми (300—270 млн лет тому назад) пеликозавры доминировали в наземных экосистемах[8].
У некоторых сфенакодонтов (например, у диметродона) и всех эдафозавров на спине имелся гребень («парус») из кожи, образующей перепонку, которая была натянута на верхние остистые отростки позвонков. Предположительно служил для терморегуляции: днём кровь, протекавшая через многочисленные кровеносные сосуды перепонки, охлаждалась, отводя избыток тепла, а по утрам, подставив гребень солнечным лучам, животное быстро прогревалось и становилось активным[15][16].
Примечания
- ↑ Пеликозавры / А. К. Рождественский // Отоми — Пластырь. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 19).
- ↑ Основы палеонтологии, 1964, с. 235—246.
- ↑ Кэрролл, т. 2, 1993, с. 176—185.
- ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 203.
- ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 253.
- ↑ Laurin M., Reisz R. R. Synapsida. Mammals and their extinct relatives. The Tree of Life Web Project (2011). Архивировано из первоисточника 20 января 2013. Проверено 26 апреля 2012.
- 1 2 Kemp T. S. The Origin and Radiation of Therapsids // Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology / Ed. by A. Chinsamy-Turan. — Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2011. — xv + 330 p. — ISBN 978-0-253-35697-0. — P. 3—30.
- 1 2 Benson R. B. J. Interrelationships of basal synapsids: cranial and postcranial morphological partitions suggest different topologies // Journal of Systematic Paleontology, 10 (4), 2012. — P. 601—624. — DOI:10.1080/14772019.2011.631042.
- ↑ Ископаемые позвоночные, 2008, с. 95, 101—104.
- ↑ Benton M. J., Donoghue P. C. J. Paleontological Evidence to Date the Tree of Life. — Molecular Biology and Evolution, 2007, 24 (1). — P. 26—53. — DOI:10.1093/molbev/msl150.
- ↑ Kermack D. M., Kermack K. A. The Evolution of Mammalian Characters. — Dordrecht: Springer Science & Business Media, 2013. — x + 149 p. — ISBN 978-1-4214-0040-2. — P. 10—13.
- ↑ Наумов С. П. Зоология позвоночных. — М.: Просвещение, 1982. — 464 с. — С. 189.
- ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 251, 253—254.
- ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 254—255.
- ↑ Медников Б. М. Биология: формы и уровни жизни. — М.: Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1. — С. 298.
- ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 254.
Литература
- Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1. Справочник для палеонтологов, биологов и геологов / Под ред. М. Ф. Ивахненко, Е. Н. Курочкина. — М.: ГЕОС, 2008. — 348 с. — ISBN 978-5-89118-415-6.
- Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0.
- Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
- Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / Под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — М.: Наука, 1964. — 719 с.
- Черепанов Г. О., Иванов А. О. Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0.
Ссылки
- http://www.paleofile.com/Demo/Mainpage/Taxalist/Pelycosaurs.htm
- Palaeos Vertebrates 390.100 Synapsida
- http://www.stuartsumida.com/BIOL680-09 (Подборка материалов по пеликозаврам)
 |
Это заготовка статьи по палеонтологии. Вы можете помочь проекту, дополнив её. |
Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".
Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.
Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .