Манира́пторы[1] (лат. Maniraptora, от латинских слов «рука» и «хватать»[2]) — клада архозавров из группы целурозавров, по своим характеристикам примыкающих к птицам тесней, чем к орнитомимозаврам. Оригинальное определение клады дано в 1986 году Жаком Готье. Наиболее древние известные остатки манирапторов относятся к раннему юрскому периоду, а, поскольку кладистический анализ включает в эту группу птиц, это единственная группа динозавров, дожившая до современности.
Определение
Термин «Maniraptora» был введён в 1986 году американским палеонтологом, одним из основоположников кладистики Жаком Готье. В предложенную кладу Готье включил все организмы, обладающие с предком птиц и дейнонихозавров (троодонтид и дромеозаврид) или хотя бы одних дромеозаврид общими характеристиками, которые не разделяли орнитомимиды. В список таких кладоопределяющих характеристик входили[3]:
- отсутствие предлобной кости (в целом сильно редуцированной у всех целурозавров);
- ярко выраженные осевые эпипофизы (отростки позвонков, общие для всех ящеротазовых, но особенно заметные относительно размера тела у птиц и дейнонихозавров);
- наличие гипапофизов (килеобразных выпуклостей) на позвонках шейногрудного отдела, отсутствующих у орнитомимид и компсогнатов, но наличествующих у некоторых других динозавров и даже крокодилоподобных псевдозухий;
- конструкция хвостовых позвонков, формирующих подвижный балансирующий хвост;
- коракоид близкой к прямоугольной формы; в основном у архозавров, в том числе компсогнатов, орнитомимид и ценагнатов форма коракоида ближе к круглой;
- вытянутая передняя конечность, длина которой составляет не менее 3/4 от длины позвоночного столба до крестца (у дейнонихозавров; у птиц, начиная с археоптерикса, существенно длиннее);
- сильно выгнутая в задней части локтевая кость (у большинства архозавров задняя часть локтевой кости практически прямая, а у орнитомимид только слегка выгнутая);
- изогнутое полумесяцем кость запястья и тонкая искривлённая третья пястная кость; у завроподоморф обычно третья пястная кость не тоньше второй;
- выгнутая вперёд тыльная часть подвздошной кости; традиционно этот изгиб наличествует у завроподоморф, в том числе теропод, сохраняется у ценагнатов, орнитолестов, дейнонихозавров и птиц, но отсутствует у цератозавров, карнозавров и орнитомимид;
- лобковая ость подвздошной кости длиннее, чем седалищная, и в целом лобковая кость ориентирована в переднебрюшном, а не заднебрюшном плане, как у большинства завроподоморф, включая орнитомимид;
- менее массивное в передней части основание лобковой кости — у большинства завроподоморф оно развито симметрично, но у птиц, дейнонихозавров, а также компсогнатов, целюров и микровенатора передняя часть развита значительно слабей;
- седалищная кость, как минимум в полтора раза более короткая, чем лобковая (у дейнонихозавров и археоптерикса — вдвое), в то время как традиционно у завроподоморф её длина составляет не менее 3/4 длины лобковой кости;
- удалённый от места крепления запирательный выступ на седалищной кости; хотя этот выступ характерен для всех тетануров, у карнозавров и орнитомимид он расположен проксимально; у современных птиц он, вероятно, утрачен в процессе эволюции;
- передний (малый) вертел бедренной кости практически сливается с её проксимальной головкой, тогда как у карнозавров, орнитомимид и микровенатора он отделён глубокой впадиной; четвёртый вертел бедренной кости — наследственная черта архозавров — у дейнонихозавров и археоптерикса, так же, как у современных неплавающих птиц и птерозавров, отсутствует полностью;
- четвёртый палец ноги по длине превосходит второй и приближается к третьему, создавая асимметрию, отсутствующую у других теропод.
Это определение по группе признаков уже в момент формулировки было несовершенным, как признавал Готье, поскольку часть этих характеристик разделяли тероподы, не бывшие ни птицами, ни (как на тот момент считалось) дейнонихозаврами Coelurus, Compsognathus, Hulsanpes, Microvenator, Ornitholestes, Saurornitholestes и другие[4]. В 1994 году Т. Хольц попытался сузить число характеристик, определяющих кладу, тем самым разрешив имеющиеся противоречия. Его определение включало только характеристики передних конечностей, и среди соответствующих ему групп оказались орнитомимозавры и родственные клады под общим именем Arctometatarsalia. Уже с 1996 года, однако, группа, определённая Хольцем, получила название манирапториформов, а для собственно манирапторов по-прежнему используется комплекс характеристик, предложенный Готье[5].
Длинные передние конечности манирапторов, очевидно, не использовались при ходьбе, как и у других тероподов, но позволяли дотягиваться до добычи на большем расстоянии. Изогнутая кость в запястье давала кисти возможность гнуться не только вперёд и назад, как у других теропод, но и в стороны, что в совокупности с сильными пальцами и мощными когтями обеспечивало наилучший захват или режущий удар. Эта модель поведения была предсказана для дейнониха в 1969 году и вскоре подтверждена палеонтологической находкой в одной из монгольских экспедиций. Находка представляла собой скелеты сцепившихся велоцираптора и протоцератопса, причём первый одной передней лапой держал второго за костяной «воротник», а ногой с увеличенным режущим когтем наносил удар в районе горла. Обеспечиваемое месяцеобразной костью запястья движение кисти нелетающих манирапторов аналогично движению кисти современных птиц при взмахе крыла; если современные птицы действительно имеют общих предков с дейнонихозаврами, это означает, что им не пришлось, как предполагает «древесная» теория их эволюции, проходить через стадию планирующего полёта в своём развитии, так как их анатомия была уже приспособлена к машущему полёту[6]. Существуют предположения, что некоторые из манирапторов, не относящиеся непосредственно к птицам, обладали способностью к машущему или по крайней мере планирующему полёту. Эта идея опирается на чрезвычайно длинные передние конечности таких манирапторов, как дромеозавриды Rahonavis[7] и Microraptor, а также троодонтид Anchiornis[8].
Не все манирапторы обладали полноценным оперением, хотя у некоторых из них, не относящихся непосредственно к птицам, были тем не менее настоящие перья. К таким динозаврам относится, например, овирапторозавр каудиптерикс, передние конечности которого были слишком коротки для полёта, зато на хвосте росли большие контурные перья[9]. Тело теризинозаврид было покрыто не только подобием пуха — тонкими нитевидными образованиями, характерными для многих теропод, но также и полноценными длинными и широкими перьями[10]. С другой стороны, отпечатки примитивного оперения известны у компсогнатида синозавроптерикса, к манирапторам не относимого, а некоторые авторы склонны считать перьями даже чешуеподобные выросты на спине лонгисквамы — триасового архозавра, намного более древнего, чем любые манирапторы[11].
Таксономия
В книге «Палеобиология динозавров» (2012) американский палеонтолог Стивен Брусатте выделяет в кладе манирапторов шесть клад более низкого порядка, представители которых в ходе эволюции ушли наиболее далеко от базальных хищных теропод и стали растительноядными или всеядными. Вопрос о том, насколько манирапторы близки к каждой из трёх групп базальных теропод — тираннозавридам, орнитомимозаврам и компсогнатидам — остаётся открытым. Одной из клад манирапторов являются собственно птицы — клада, даже наиболее примитивные представители которой, включая археоптерикса и конфуциусорниса, были способны к полёту благодаря наличию крыльев, развитой грудной мускулатуры и асимметричной формы пера (этой кладе Готье вместо традиционного латинского имени Aves дал стандартизированное научное название Avialae[13]). В эту кладу Брусатте и ряд предыдущих исследователей включают семейство скансориоптеригид[14][15], которое публикация Годфруа и др. 2013 года размещает на эволюционном древе отдельно[12]. Остальные пять клад по Брусатте включают[16]:
- относительно малоизученных альваресзавроидов, большинство из которых были мелкими стройными динозаврами с клювами, длинными задними ногами и короткими обрубками вместо передних;
- преимущественно растительноядных теризинозавров, которых характеризуют маленькая голова, листовидные зубы, большое брюхо, серпообразные когти на передних конечностях и короткие и мощные задние;
- беззубых овирапторозавров, короткие и высокие черепа которых украшают замысловатые гребни и складки;
- а также дромеозаврид и троодонтид, менее далеко ушедших от традиционного облика теропод; для этих двух клад по-прежнему характерны бипедализм, острые зубы и главным образом животная пища, их отличает сильно увеличенный острый «коготь убийцы» (англ. killer claw) на задних ногах, служивший, чтобы врезаться в тело добычи.
Взаимоотношения между кладами манирапторов постоянно пересматриваются вследствие открытия новых окаменелостей, но в целом большинство исследователей сходится на выделении дромеозаврид и троодонтид в отдельную, сестринскую по отношению к птицам суб-кладу дейнонихозавров, тогда как остальные группы являются более базальными и каждая из них расположена на эволюционном дереве отдельно (хотя существуют публикации, доказывающие, что теризинозавры могут быть кладистически объединены с овираптозаврами)[17].
Примечания
- ↑ Нэйш Д., Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. Александр Аверьянов, д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2018. — С. 11. — 223 с.
- ↑ Padian, 1997, p. 411.
- ↑ Gauthier, 1986, pp. 30—35.
- ↑ Gauthier, 1986, p. 30.
- ↑ Padian, 1997, p. 412.
- ↑ Padian, 1997, pp. 412—413.
- ↑ Makovicky, P. J., Apesteguía, S., and Agnolín, F. L. The earliest dromaeosaurid theropod from South America // Nature. — 2005. — Vol. 437. — P. 1007—1011. — DOI:10.1038/nature03996.
- ↑ Xu, Xing, et al. A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin // Chinese Science Bulletin. — 2008. — Vol. 54, № 3. — P. 430—435. — DOI:10.1007/s11434-009-0009-6.
- ↑ Gregory S. Paul. The beginnings of flight // Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. — Baltimore, MD: The Johns Hopkins University Press, 2002. — P. 111—130. — ISBN 0-8018-6763-0.
- ↑ X. Xu, X. Zheng, and H. You. A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2009. — Vol. 106, № 3. — P. 832—834. — DOI:10.1073/pnas.0810055106.
- ↑ J. Gauthier, and K. de Querioz. Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name "Aves" // New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds / J. Gauthier and L. F. Gall (Eds.). — New Haven: Yale University, 2001. — P. 8—41.
- 1 2 Godefroit, P., Cau, A., Dong-Yu, H., Escuillié, F., Wenhao, W., and Dyke, G. A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds // Nature. — 2013. — Vol. 498. — P. 359—362. — DOI:10.1038/nature12168.
- ↑ Naish, 2012, p. 379.
- ↑ Xing Xu, Hailu You, Kai Du and Fenglu Han. An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae // Nature. — 2011. — Vol. 475. — P. 465—470. — DOI:10.1038/nature10288.
- ↑ Brusatte, 2012, p. 99.
- ↑ Brusatte, 2012, pp. 100—102.
- ↑ Brusatte, 2012, pp. 102—103.
Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".
Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.
Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .
