Procompsognathus (лат.) — род динозавров из семейства Coelophysidae, обитавших во времена верхнего триаса (215,56—212,0 млн лет назад[1]) на территории современной Германии. Типовой и единственный вид — Procompsognathus triassicus. Procompsognathus был небольшим, лёгким, наземным двуногим хищником, имевшим длину примерно 1 м.
Этимология
Родовое название переводится как «до изящной челюсти» и происходит от названия другого динозавра — компсогната. Обитавший позднее (в юрском периоде), мелкий хищник, компсогнат берёт своё название от греческих слов κομψός, что означает «изящный» или «элегантный» и γνάθος — «челюсть». Приставка προ переводится как «перед» или «до» и отражает раннюю гипотезу о том, что это животное было прямым предком компсогната. Сегодня это предположение считается ошибочным. Видовое название triassicus дано в честь геологического периода триаса, во времена которого жил динозавр[2].
Описание
Procompsognathus, вероятно, достигал длины около 1 м[3], хотя первооткрыватель динозавра Фраас в 1913 году дал оценку длины в 75 см. В 2010 году Грегори Скотт Пол оценил массу животного в 1 кг, а длину в 1,1 м[4]. Будучи двуногим, Procompsognathus имел длинные задние конечности, короткие передние конечности, большие кисти с когтями, длинную тонкую морду с большим количеством мелких зубов и жесткий хвост. Бедро голотипа имеет длину 93 мм, а голень — 112 мм. Головка бедра составляет 20 % длины всей кости, что является адаптацией к бегу и быстрому передвижению[5].
Обнаружение и палеоэкология
Фрагментарный и плохо сохранившийся скелет Procompsognathus был обнаружен в карьере Weiße Steinbruch формации Лёвенстейн (Löwenstein Formation), расположенном на севере Баден-Вюртемберга вблизи Пфаффенайма в Вюртемберге, Германия. Это открытие было сделано Альбертом Буррером в 1909 году. Окаменелости были заключены в песчаник и серый/голубой мергель, образовавшийся примерно 210 млн лет назад, во времена норийского яруса верхнего триаса[6].
Голотип SMNS 12591 состоит из трёх блоков песчаника: в одном из них был заключён сильно раздробленный череп с зубами и челюстями длиной около 7 см. Два других несли в себе останки постчерепного скелета, в том числе 29 шейных, спинных и хвостовых позвонков, рёбра, части плечевого пояса, передние конечности, подвздошную кость, лобоковую кость и задние конечности. На момент смерти животное было взрослым.
Буррер отправил экземпляр профессору Эберхарду Фраасу из Государственного музея естествознания Штутгарта. Во время лекции 9 октября 1911 года Фраас упомянул эти останки под названием «Hallopus celerrimus», считая животное прыгающим динозавром длиной около 60 см и связывая его с происхождением птиц[7]. Позднее Фраас решил использовать другое название[8] и в 1913 году описал род Procompsognathus с типовым видом Procompsognathus triassicus[9]. Голотип находится в Государственном музее естествознания Штутгарта, Германия.
В 1921 году немецкий палеонтолог Фридрих фон Хюне описал два дополнительных экземпляра, найденных в том же карьере, что и голотип в 1908 году: SMNS 12352 — частичный череп с нижней челюстью от более крупной особи и SMNS 12352a — левая передняя конечность[10].
Фауна и среда обитания
Procompsognathus обитал в довольно засушливых условиях, вероятно питаясь мелкими позвоночными и насекомыми[11]. В то же время и в том же месте обитали другие Сoelophysoidae: Halticosaurus и Dolichosuchus, а также зауроподоморфы Plateosaurus gracilis и Efraasia minor. Weishampel и др. (2004) так же отметили наличие окаменелых следов теропод и останков неизвестного герреразаврида из более древних слоёв формации[12].
Систематика
Голотип SMNS 12591
Несмотря на то, что Procompsognathus явно был небольшим двуногим хищным животным, плохая сохранность голотипа затрудняет точную классификацию. Фрасс в своём описании поместил животное в надотряд динозавров. В 1923 году Франц Нопча создал подсемейство Procompsognathinae, а в 1929 году Фридрих фон Хюне создал семейство Procompsognathidae. Сегодня подобная таксономия не используется. В 1932 году фон Хюне отнёс род к псевдозухиям[13]. С тех пор Procompsognathus обычно считается тероподом. В 1992 году Пол Серено и Руперт Уаилд заявили, что голотип представляет собой химеру: по их мнению, постчерепной скелет принадлежал небольшому тероподу-целофизоиду, родственному Segisaurus, а череп крокодиломорфу Saltoposuchus[14]. Однако в 1993 году индийский палеонтолог Санкар Чаттерджи опроверг результаты исследования, указав на то, что в черепе отсутствуют черты, характерные для крокодиломорфов, и следовательно, весь скелет принадлежит одному животному[15][16]. Серено (в 1997 году) и Эскурра и Новас (в 2007 году) провели филогенетические анализы, поддерживающие размещение Procompsognathus в семействе Coelophysidae[17][18]. Этот род может быть наиболее тесно связан с Segisaurus halli[19].
Образцы SMNS 12352 и SMNS 12352a
Много споров возникло вокруг образцов SMNS 12352 и SMNS 12352a, описанных фон Хюне. В 1982 году Джон Остром предположил, что эти образцы принадлежат животному, не родственному Procompsognathus. В 2006 и 2008 году Фабьен Кнолл пришел к выводу, что SMNS 12352 принадлежал крокодиломорфу, а SMNS 12352a крокодиломорфу или базальному архозавру[20][21]. В 2012 году было проведено КТ-сканирование, подтвердившее принадлежность образец SMNS 12352 принадлежал крокодиломорфу, отличному от Saltoposuchus[22].
Оливьер Рохат и Аксель Хангербелер (2000 год) отметили ряд особенностей позвонков, по которым род можно отнести к Coelophysidae или к цератозаврам[23]. Каррано и др. (2005 год) отнесли Segisaurus и Procompsognathus к семейству целофизид[24]. Дэвид Аллен (2004 год) считал животное орнитодиром, не связанным с динозаврами[25].
Отличительные анатомические особенности
В 1998 году Чаттерджи отметил ряд синапоморфий черепа голотипа, характерных для тероподов:
- Наличие дополнительного верхнечелюстного отверстия
- Сошники срастаются рострально и сильно вытянуты к хоанам
- Головка квадратной кости полностью срастается с чешуйчатой костью без контакта рядом с затылочным мыщелком
- Орбитосфеноиды сращены
В 2000 году Раухут отметил, что лопатка Procomsognathus тоньше, чем лопатка Coelophysis bauri.
В популярной культуре
Procompsognathus появляется в романах «Парк юрского периода» и «Затерянный мир» Майкла Крайтона. На протяжении романа животное иногда называется «compys». Хотя автор описывает наличие у это динозавра ядовитого укуса со снотворным действием, никаких доказательств наличия яда у Procompsognathus нет[26]. В оригинальном романе «Парк юрского периода» персонаж Джон Хэммонд пугается рыка тираннозавра, оступается и падает с холма, вследствие чего ломает лодыжку. Не в силах подняться на ноги, Хэммонд погибает, будучи растерзанным стаей Procompsognathus.
Примечания
- 1 2 Procompsognathus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Проверено 31 марта 2018).
- ↑ Liddell, Henry George. A lexicon. — Oxford: Oxford University Press, 1987. — 804 с. — ISBN 0199102074.
- ↑ Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Winter 2010 Appendix.
- ↑ Paul G. S. 2010. The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 72.
- ↑ Coombs W. P. Jr. 1978. Theoretical aspects of cursorial adaptations in dinosaurs. The Quarterly Review of Biology 53: 393—418.
- ↑ Fraas E. 1907. Aetosaurus crassicauda n. sp. nebst Beobachtungen über das Becken der Aetosaurier [Aetosaurus crassicauda n. sp. together with observations on the pelvis of aetosaurs]. Mitteilungen aus dem Königlichen Naturalien-Kabinett zu Stuttgart 42: 101—109.
- ↑ Fraas E. 1911. Die schwäbische Dinosaurier. Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg 1912: LXVI—LXVII.
- ↑ Pompeckj J. F. 1915. Zur Erinnerung an Eberhard Fraas und an sein Werk. Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg 1924: XXXIII.
- ↑ Fraas E. 1913. Die neuesten Dinosaurierfunde in der schwäbischen Trias. Naturwissenschaften 1(45): 1097—1100.
- ↑ Von Huene F. 1921. Neue Pseudosuchier und Coelurosaurier aus dem württembergischen Keuper. Acta Zoologica 2: 329—403.
- ↑ Frances Freedman & Tony Gibbons 1997. Looking at — Procompsognathus: a dinosaur from the Triassic period. Gareth Stevens Pub., 1 January 1997, pp. 24.
- ↑ Baden-Wurrtemberg, Germany; 1. Lower Stubensandstein, " in Weishampel et al. (2004). Page 524.
- ↑ von Huene F. 1932. Die fossile Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Geschichte. Monographien für Geologie und Paläontologie, 4, pp. 361.
- ↑ Sereno, Paul C.; Wild, Rupert (December 15, 1992). Procompsognathus: theropod, «thecodont» or both? Journal of Vertebrate Paleontology 12(4): 435—458. DOI:10.1080/02724634.1992.10011473.
- ↑ Chatterjee S. 1993. Procompsognathus from the Triassic of Germany is not a crocodylomorph. Journal of Vertebrate Paleontology 13(3): 29A.
- ↑ Chatterjee S. 1998. Reassessment of the Procompsognathus skull. p. 6 in: Wolberg D. L., Gittis K., Miller S., Carey L., and Raynor A. (eds.), Dinofest International. The Academy of Natural Sciences, Philadelphia.
- ↑ Sereno P. C. 1997. The origin and evolution of dinosaurs. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 25: 435—489.
- ↑ Ezcurra M. D. and Novas F. E. 2007. Phylogenetic relationships of the Triassic theropod Zupaysaurus rougieri from NW Argentina. Historical Biology 19(1): 35—72.
- ↑ Carrano M. T., Hutchinson J. R., & Sampson S. D. 2005. New information on Segisaurus halli, a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona. Journal of Vertebrate Paleontology 25(4): 835—849.
- ↑ Knoll F. & Schoch R. 2006. Does Procompsognathus have a head? Systematics of an enigmatic Triassic taxon. Journal of Vertebrate Paleontology 26: 86A.
- ↑ Knoll F. 2008. On the Procompsognathus postcranium (Late Triassic, Germany). Geobios 41: 779—786.
- ↑ Knoll F. & Schoch R. 2012. CT scanning, rapid prototyping and re-examination of a partial skull of a basal crocodylomorph from the Late Triassic of Germany. Swiss Journal of Geosciences 105: 109—115.
- ↑ Rauhut O. and Hungerbuhler A. (2000). A review of European Triassic theropods. Gaia 15: 75—88.
- ↑ Carrano M. T., Hutchinson J. R., Sampson S. D. (2005). New information on Segisaurus halli, a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona. Journal of Vertebrate Paleontology 25(4): 835—849.
- ↑ Allen D. (2004). The phylogenetic status of Procompsognathus revisited. Journal of Vertebrate Paleontology, 24(3): 34A.
- ↑ Bennington J. B. (1996). Errors in the Movie «Jurassic Park». American Paleontologist 4 (2): 4—7.
Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".
Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.
Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .