Велоцираптори́ны[1] (лат. Velociraptorinae) — подсемейство тероподовых динозавров в составе семейства дромеозаврид. Самыми ранними представителями, вероятно, являлись Nuthetes, найденный в Великобритании, и дейноних из Северной Америки. Однако, было обнаружено несколько неопределённых велоцирапторин, чьи остатки датируются киммериджской эпохой (верхний юрский период). Эти окаменелости были обнаружены в карьере Лангерберг, Окер, недалеко от города Гослар, Германия[2].
В 2007 году палеонтологи изучили кости передних конечностей велоцираптора и обнаружили небольшие бугорки на поверхности, известные как маховые бугорки. Эта же особенность присутствует на некоторых птичьих костях и представляет собой точку крепления для мощных вторичных перьев крыла. Это открытие явилось первым прямым свидетельством того, что велоцирапторины, как и все прочие манирапторы, имели перья[3].
В то время как большинство велоцирапторин в большинстве своём были маленькими животными, по крайней мере один вид мог достигать гигантских размеров, сопоставимых с теми, которые были найдены среди дромеозаврин. До сих пор этот гигантский безымянный велоцирапторин известен только по отдельным зубам, найденным на острове Уайт, Англия. Это зубы животного размером с ютараптора, но они, по-видимому, принадлежали велоцирапторину, судя по форме зубов и форме их кромок[4].
Классификация
Будучи созданным в 1983 году Р. Барсболдом, подсемейство Velociraptorinae задумывалось как группа, включающая велоцираптора и его ближайших родственников. Так было до 1998 года, когда Пол Серено определил её как кладу, содержащую всех дромеозаврид, которые ближе к дромеозавру, чем к велоцираптору. Ряд более поздних исследований обозначил Velociraptorinae как группу дромеозаврид, тесно связанных с велоцираптором, состав которой широко варьировался в зависимости от того, какие виды считать велоцирапторинами и какие из них более базальны или ближе к дромеозавру.
Новас и Пол в 2005 году создали отдельную кладу велоцирапторин, близкую к типовому виду, куда вошли велоцираптор, дейноних и таксон, впоследствии названный Tsaagan. Проведённый Тёрнером в 2012 году кладистический анализ подтвердил версию о монофилии велоцирапторин[5]. Однако, некоторые исследователи (Longrich & Currie, 2009) в составе велоцирапторин создали особую группу дромеозаврид, где дейноних был признан не-велоцирапториновым, не-дромеозавриновым эудромеозавром, а Saurornitholestes стал членом более базальной группы, названной Saurornitholestinae. Более тщательный анализ 2013 года сделал некоторых традиционных велоцирапторин, таких как Tsaagan, более базальными, чем велоцираптор, в то время как другие были более тесно связаны с дромеозавром, что делало их дромеозавринами. Это же исследование показало, что Balaur, ранее считавшийся велоцирапторином, оказался принадлежащим группе Avialae[6].
Приведённая ниже кладограмма отражает результаты филогенетического анализа, выполненного палеонтологами Н. Лонгричем и Ф. Карри в 2009 году с использованием 114 характерных черт для 23 таксонов[7].
Приведённая ниже кладограмма отражает результаты филогенетического анализа, выполненного Тёрнером, Маковицки и Нореллом в 2012 году, на основе 474 отличительных черт для 111 таксонов[5].
Следующая кладограмма отражает результаты филогенетического анализа, проведённого Паскалем Годфруа и его коллегами в 2013 году на основании изучения 1500 отличительных черт у 358 таксонов[6].
Отличительные черты анатомии
Диагноз — это описание анатомических особенностей организма (или группы), которые в совокупности отличают его от всех других организмов. Диагноз таксономической группы организмов включает в себя признаки, известные как синапоморфии, которые разделяют два или более организма в группе и, как полагают, присутствуют у их последнего общего предка.
Согласно Карри (Curry 1995), представителей подсемейства Velociraptorinae можно отличить по следующим характеристикам[8]:
- дромеозавриды с верхне- и нижнечелюстными зубами, имеющими пилообразные насечки на передних краях, которые значительно меньше на задних зубах, и которые имеют второй премаксилярный зуб, который значительно больше третьего и четвёртого премаксилярных зубов;
- дромеозавриды, имеющие сплющенные носовые отверстия, которые выглядят таковыми при осмотре сбоку.
Согласно Тёрнеру (Turner et al., 2012), представителей подсемейства Velociraptorinae можно отличить по следующим характеристикам[5]:
- заднее отверстие базисфеноидной ямки разделено на два маленьких круглых отверстия около тонкой удлинённой кости;
- дорсальная барабанная ямка представляет собой глубокую, постерио-латерально направленную полость;
- наличие полостей (плевроцелей) во всех спинных позвонках.
Примечания
- ↑ Курочкин Е. Н., Лопатин А. В. Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 2 / Лопатин А. В.. — М.: Геос, 2012. — Т. 2. — С. 207. — 419 (154 рис., 26 фототабл.) с. — ISBN 978-5-89118-594-4.
- ↑ van der Lubbe T., Richter U., Knotschke N. Velociraptorine dromaeosaurid teeth from the Kimmeridgian (Late Jurassic) of Germany (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — 2009. — Vol. 54, no. 3. — P. 401—408.
- ↑ Turner A. H., Makovicky P. J., Norell M. A. Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor (англ.) // Science. — 2007. — Vol. 317, no. 5745. — P. 1721. — DOI:10.1126/science.1145076.
- ↑ Naish D. H., Martill, D. M. Saurischian dinosaurs: theropods // Dinosaurs of the Isle of Wight. — The Palaeontological Association, Field Guides to Fossils, 2001. — P. 10, 242—309.
- 1 2 3 Turner A. H., Makovicky P. J., Norell M. A. A Review of Dromaeosaurid Systematics and Paravian Phylogeny (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 2012. — Vol. 371, no. 1. — DOI:10.1206/748.1.
- 1 2 Godefroit P., Cau A., Hu D.-Y., Escuillié F., Wu W., Dyke G. A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds (англ.) // Nature. — 2013. — Vol. 498, no. 7454. — P. 359—362. — DOI:10.1038/nature12168.
- ↑ Longrich N. R., Currie P. J. A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America (англ.) // PNAS. — 2009. — Vol. 106, no. 13. — P. 5002—5007. — DOI:10.1073/pnas.0811664106.
- ↑ Currie P. J. New information on the anatomy and relationships of Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1995. — No. 15. — P. 576—591.
Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".
Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.
Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .