† Mosasaurus hoffmanni | ||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Научная классификация | ||||||||||||||||
|
||||||||||||||||
Латинское название | ||||||||||||||||
Mosasaurus hoffmanni Mantell, 1829 |
||||||||||||||||
Синонимы | ||||||||||||||||
|
Мозазавр Гоффмана[источник не указан 975 дней] (лат. Mosasaurus hoffmanni) — типовой вид рода мозазавр (Mosasaurus), впервые обнаруженный в маастрихте Нидерландов, а также самый крупный вид рода и, возможно, всего семейства — отдельные представители могли вырастать более 15-17 метров в длину. В 1822 году Уильям Даниэль Конибер назвал род Mosasaurus по имени реки Маас (Mosa). Видовое название hoffmanni было добавлено Мантеллом в 1829 году, в честь первооткрывателя К. Гофмана. Представители этого вида жили во времена позднего мелового периода и исчезли вместе с динозаврами и другими гигантскими рептилиями около 66 млн лет назад.
Окаменелые останки M. hoffmanni происходят из маастрихских отложений (72.1-66 млн лет назад) Нидерландов, Бельгии, Иордании, России, Турции и США. Об образцах, возможно принадлежащих этому виду, также сообщается из Дании, Болгарии, Польши, Италии и Анголы[1].
На территории современной Европы вид населял шельфовое море с максимальной глубиной в районе 200-400 м и средней глубиной около 40-50 м. Эта среда обитания представляла собой глубокие прибрежные воды с изменчивой температурой и богатой фауной. Другие среды, занимаемые мозазаврами этого вида, включают в себя глубокие неритические зоны и глубокие оффшорные воды. На территории США мозазавры, вероятно, пришли на смену более примитивным тилозаврам (Tylosaurus)[1][2].
Вид отличается мощным черепом с частично утраченной подвижностью между костями — сохраняются только стрептостилия и интрамандибулярный сустав[2], свойственные подавляющему большинству мозазавров[3]. Череп мозазавра Гоффмана даже более массивен, чем у других представителей рода[1]. Сохранение подвижности нижней челюсти, вероятно, было необходимо для распиливания захваченной жертвы движениями нижней челюстью вперед-назад и гашения возникающих при её сопротивлении нагрузок[2]. Зубы слегка загнуты назад, массивные, U—образные в поперечном сечении, несут асимметричные пильчатые (ложная зифодонтия) кили и располагающиеся по бокам зубов уникальные режущие призмы, число которых варьируется от 2 до 6[4][5]. Подобная конструкция зубов позволяет одновременно и резать, и давить[2]. Имеется 2 зуба на каждой предчелюстной кости, 13 зубов на каждой верхнечелюстной кости, 14 на каждой зубной кости и 6 на каждой крыловидной кости. Кроме того, зубы мозазавра располагаются в пасти так, чтобы эффективно выдерживать давление, возникающее при сильном укусе[2]. Зубы на крыловидных костях уменьшены и, в сочетании с малоподвижным черепом, уменьшают возможность мозазавра проглатывать за раз крупные куски пищи, хотя сама возможность кормления методом храпового механизма полностью не исключена. Отчасти невозможность протолкнуть пищу в глотку при помощи зубов на крыловидных, возможно, компенсировалось широким раскрытием пасти[2].
Учитывая крупный размер глазниц, мозазавр Гоффмана, вероятно, имел хорошее зрение, что играло решающую роль в выслеживании добычи[2]. Но не смотря на это, бинокулярное зрение у него практически отсутствовало (на основании сравнения с близкими родственниками, охватывая, вероятно, всего лишь около 29 градусов[6]), что может быть связано с тем, что мозазавр населял преимущественно двухмерную среду обитания открытых вод[2] и охотился на крупную добычу, не требующую умения четко оценивать дистанцию[7]. Обоняние было развито хуже, чем у большинства других мозазавров, о чём говорит относительно небольшая поверхность, на которой некогда располагался орган Якобсона[2]. Из-за этого мозазавр не мог намеренно искать падаль и, по всей видимости, ориентировался на питании живой добычей[7].
О посткраниальном скелете мозазавра Гоффмана известно мало. Позвоночный столб M. hoffmanni скорее всего насчитывал 7 шейных позвонков, 33-40 спинных, 11-13 крестцовых и 24-25 промежуточных хвостовых и 49-55 или более терминальных хвостовых позвонков[1]. Позвонки очень массивные и имеют высокие остистые отростки, в 1.3 раза превышающие их по длине. Грудная клетка очень глубокая и имеет бочкообразную форму, ребра были толще чем у гайнозавров и плотозавров схожих размеров[2]. Передние плавники относительно небольшие, но сильные[2]. Как и у других мозазавров, хвост M. hoffmanni, вероятно, оканчивался обратно—гетероцеркальным хвостовым плавником[2][8], который, вероятно, был более развит, чем у более примитивных Mosasaurinae из рода Prognathodon[1]. Биомеханическое моделирование, использующее устаревшую модель, предполагающую примитивный "угревидный" стиль плавания, показало, что мозазавр Гоффмана развивал скорость примерно до 20 км/ч и и таким образом был не самым быстрым пловцом (для сравнения, крупные усатые киты могут развивать скорость свыше 40-50 км/ч)[9]. Однако, поскольку в этом случае не учитывалось очевидное наличие хвостового плавника, реальная максимальная возможная скорость плавания мозазавра, вероятно, была намного выше. Так, исследования хвоста и конечностей показало, что он был адаптирован для развития больших линейных скоростей лучше, чем тилозавры[3]. Тело мозазавра Гоффмана было мускулистым и очень массивным, жертвуя гибкостью в пользу грубой силы и высоких линейных скоростей[2][3].
Мозазавр Гоффмана обладал очень сильным укусом. Несмотря на то, что краниальная мускулатура мозазавра некогда была частично реконструирована[2], на данный момент не существует никаких серьезных расчетов его силы укуса.
Отпечатки на костях черепа показывают, что челюстные мышцы Musculus adductor mandibulae externus или M. pseudotemporalis profundus у мозазавра Гоффмана были расширены и морфологически напоминали таковые у современных ящериц тегу (Tupinambis teguixin) или ксенозавров (Xenosaurus grandi). Musculus adductor externus также была увеличена и крепилась преимущественно на внутренней стороне челюсти, что улучшало распределение нагрузок, но могло привести к нестабильности в области ослабленного симфиза. Нестабильность увеличивалась из-за сильного крутящего момента, вероятно создаваемого другими челюстными мышцами (M. pseudotemporalis superficialis и M. pseudotemporalis profundus). Однако, данная нестабильность полностью устранялась мышцами Musculus pterygoideus, которые, вероятно, крепились на боковой поверхности нижней челюсти. Кроме того, мускулатура Musculus adductor у M. hofjmanni могла выступать в роле своеобразных архитектурных тяжей, укрепляющих нижнюю челюсть При раскрытии пасти у мозазавра Гоффмана натягивались толстые сухожилия, которые при наиболее широком раскрытии челюстей тянули нижнюю челюсть обратно, что могло увеличивать скорость закрытия пасти и финальную силу сжатия челюстей, а также экономить энергию при медленном захвате жертвы. Градус раскрытия пасти у мозазавра был довольно большим, что позволяло ему захватывать и откусывать за раз большое количество мяса[2].
Сила укуса мозазавра с 170 см нижней челюстью на основе измерения силы укуса аргентинского черно-белого тегу приблизительно оценивается в 110893 ньютонов или 11315,6 кг, в то время как сила укуса мозазавра с 246,4 см нижней челюстью могла достигать примерно 232963.5 ньютонов или 23771,8 кг[1][10]. Данная оценка представляет собой давление у кончика челюстей[1].
Мозазавр Гоффмана отличается гигантскими размерами даже на фоне других мозазавров. Вероятно, это был самый крупный представитель своего семейства[1]. Представители большинства других родов мозазавров менее массивны и имели бы меньший вес при той же самой длине[3]. Голова (с учетом нижней челюсти) мозазавра Гоффмана по оценкам, основанным на графических реконструкциях скелета и сравнении с ближайшими родственниками, составляла примерно десятую часть от общей длинны тела[2][3][1][11][12], а хвост — приблизительно половину[1][8]. Однако, Из-за невозможности установить точное количество спинных позвонков (неизвестно полных позвоночных стробов мозазавров Гоффмана, а у других представителей этого рода их число варьируется от 33 до 40), при их минимальном возможном количестве, отношение длины нижней челюсти к общей длине у мозазавра могло на самом деле приближаться скорее к 1:9, нежели к 1:10, и предполагать немного меньшую общую длину при расчете от челюсти[1][13].
Судя по нижней челюсти длиной около 135 см, общая длина голотипа мозазавра Гоффмана (NMHN AC. 9648) достигала примерно 13.5 метров[4]. При длине челюсти примерно в 1.6 м, один более крупный образец (NHMM 009002), также обнаруженный в Нидерландах, по мнению Лингхама-Солиара мог достигать 17.6 метров в длину[2]. Хотя по использованному отношению оцениваемой длины нижней челюсти к общей длине мозазавра (1:10), в соответствии с первоисточником, общая длина этого образца должна была быть около 16 метров, а не 17.6 метров, что говорит о возможной неточности в понимании этих пропорций (согласно Расселу, 1967, нижняя челюсть мозазавра не уступает полной длине посткраниального скелета в 10 раз, а составляет десятую часть от полной, включая голову, длины животного)[3][1]. Ещё более крупная нижняя челюсть мозазавра Гоффмана (CCMGE 10/2469), длиной более 1.7 м, происходит из маастрихтских отложений г. Пенза, Россия. Общая длина её владельца скорей всего была еще больше, чем у ранее упомянутого образца, и превышала 17 метров[12][13]. Размеры других взрослых особей мозазавров Гоффмана, известных по относительно полным фрагментам челюстей, варьируются от 12.4 до 15 метров[2][3][11][14]. 11—12 метровые животные (например, IRSNB R12) ещё считаются молодыми[2][15]. Фрагментарные окаменелости, такие как огромные квадратные кости NHMM 603092 и NHMM 003892, а также плечевая кость TSMHN 11252, возможно, принадлежали необычайно—крупным мозазаврам длинной более 18—20 метров[2][16].
Масса 11 метрового мозазавра первоначально оценивалась в 4 тонны[17], что соответствует весу 17 метровой особи примерно в 15 тонн (при увеличении длинны в n раз, масса увеличивается в n³ раз за счет роста в объёме[18]). Однако, метод расчета массы мозазавра, основанный на вычислении объема силуэта по его современной реконструкции, указывает что в действительности примерно 17,1 метровый CCMGE 10/2469 мог весить в районе 27 тонн[1][19].
Мозазавр Гоффмана был одним из самых больших водных хищников в истории и вне всяких сомнений находился на самой верхушке пищевой цепи. Основные анатомические черты указывают на то, что мозазавры этого вида специализировались на питании другими морскими рептилиями, вероятно, атакуя их у поверхности воды[2][1][7]. Такие анатомические особенности, как слабо развитое бинокулярное зрение, редукция черепного кинетизма и низкая маневренность указывают на то, что мозазавр имел проблемы с ловлей мелких и подвижных животных, предпочитая крупную или хорошо защищенную добычу[1][1]. В рацион мозазавров Гоффмана могли входить другие мозазавры, плезиозавры и гигантские морскими черепахи. Известны следы от зубов предположительно M. hoffmanni на панцире гигантской морской черепахи Allopleuron hofmanni[2], хотя по другой трактовке их мог оставить не мозазавр, а крупный прогнатодон[20]. Молодые особи могли иметь менее массивные черепа и чаще нападать на меньших по размерам животных — костных рыб, акул и головоногих. Однако, в силу некоторой фрагментарности окаменелых останков мозазавров этого вида, о находках, демонстрирующих содержимое желудка молодых или взрослых особей, пока что не сообщалось[21]. Исследования изотопов кислорода в зубной эмали показывают, что более крупные индивиды могли чаще охотиться на большей глубине (или погружаться на большую глубину), чем мелкие[22].
Учитывая мощь вооружения хищника, жертва могла быть намного крупнее охотника[2][3][7], хотя в позднемеловых морях разве что гигантские мозазавры и крупнейшие плезиозавры имели сопоставимые со взрослыми особями мозазавра Гоффмана размеры. M. hoffmanni, вероятно, охотился, погрузившись на некоторую глубину и высматривая плывущих вздохнуть воздуха морских рептилий, неспособных в такой ситуации вовремя среагировать и быстро уплыть прочь[1][7]. Тот факт, что мозазавры атаковали очень крупных и сильных животных подтверждается обнаружением некоторых экземпляров этого вида, на нижних челюстях которых имеются следы от залеченных прижизненных переломов (они были буквально «разбиты» от огромного механического стресса). Столь сильные травмы челюстей говорят о том, что мозазавры удерживали ими более крупных животных, чем они сами — не исключено, что это были такие же гигантские мозазавры[2][23]. Весьма примечательно то, что эти патологии описаны у совсем молодых мозазавров Гоффмана, с черепами длиной 60 см (образец IRSNB R27) и 80 см (образец IRSNB R25)[23].
Как и другие крупные мозазавры, мозазавры Гоффмана очень часто дрались друг с другом и, вероятно, у них был очень распространен каннибализм[11]. Но существуют также и доказательства их агрессивного взаимодействия с другими крупными видами мозазавров. Череп очень крупного прогнатодона вида Prognathodon currii несет на себе следы от зубов, отличающихся по форме от зубов прогнатодона[24]. Учитывая размер прогнатодона и следов от зубов на его черепе, единственным хищником, способным атаковать его, вероятно, остается только крупный представитель рода Mosasaurus. Но поскольку ранение было затронуто инфекцией, эта трактовка является спорной[1][24]. Череп 11—12 метрового молодого мозазавра Гоффмана (образец IRSNB R12) несет на себе следы от смертельного удара, скорее всего нанесенного рострумом крупного тилозаврина, такого как гайнозавр[15][25]. Интересно, что не смотря на тяжесть повреждения (фигурально выражаясь, кто-то «вышиб ему мозги»), молодой мозазавр умер не сразу и на черепной коробке остались следы от процессов заживления[25]. В целом, патологии на костях, вызванные насильственными повреждениями, у этого вида мозазавров особенно распространены и встречаются даже у больших взрослых особей[1][4]. Например, в 2006 году была детально описана серьезная инфекция в области квадратной кости примерно 14,4 метрового мозазавра Гоффмана, скорее всего вызванная укусом другого крупного мозазавра. Этот экземпляр также известен как «Bemelse Mosasaur» и носит музейный ярлык NHMM 006696[11][26].
Мозазавр Гоффмана был самым первым представителем семейства мозазавров, описанным учеными[27]. Большую популярность получила история обнаружения одного фрагментарного черепа мозазавра этого вида отставным военным хирургом К. Гофманом между 1770 и 1774 гг. (в 1770 году согласно Faujas de Saint—Fond[28], «примерно в 1770 году» по словам Кэмпера[29] и «примерно в 1780» по данным Кювье 1808 года[30]) в каменоломнях Петерсберга, у холма возле Маастрихта, который, однако, был присужден отдать его владельцу каменоломни, канонику Годену. Но и тот владел им недолго. В 1794 году в Голландию вторглась французская армия. Во время осады Маастрихта французами командующий армией захватчиков приказал во время обстрела щадить дом каноника, чтобы сохранить череп мозазавра. Каноник спрятал драгоценную находку. Маастрихт был захвачен революционных армий к концу 1794 года. Через два месяца после того, как город был взят, в Маастрихт прибыл сопровождавший французские войска геолог Barthélemy Faujas de Saint—Fond вместе с депутатом Augustin—Lucie de Frécine, которые в ходе кампании пытались собрать все, что представляло художественную или научную ценность и могло бы быть перевезено во Францию. Обнаружив, что череп мозазавра был надежно спрятан где-то в крепости, Frécine предложил шесть сотен бутылок превосходного вина тому, кто первый найдет череп и доставит ему в целости и сохранности. Вскоре дюжина гренадеров доставила ему череп. В декабре 1794 череп был отвезен в Париж в качестве военного трофея, и в итоге попал музей Jardin des plantes. Изначально череп посчитали черепом крокодила, но Ж. Кювье установил, что кости принадлежат гигантской ящерице, близкой к варанам. Однако, современные исследователи предполагают, что этот череп не был первым найденным черепом мозазавра и, по-видимому, никогда не был собственностью Гофмана. Он изначально хранился у Годена, который обсуждал его природу со своими заинтересованными современниками[31].
Первый череп мозазавра был обнаружен ещё лейтенантом Жаном Батистом Дрюоном в 1764 году в известняковом карьере в Монте-Сан-Педро, рядом с Маастрихтом, Нидерланды, а в 1766 году он был передан в музее Тейлора в Харлеме. Первый директор музея Мартинус ван Марум опубликовал его описание в 1874 году, где отнес найденное животное к китообразным[32] или рыбам. Этот экземпляр (ТМ 7424), до сих пор является частью коллекции музея.
Гофман, Кампер и другие ученые той эпохи исследовали остатки мозазавра. Гоффман склонялся к тому, что череп принадлежит крокодилу. Петрус Кампер в 1786 году, независимо от Мартинуса ван Марума, предположил, что челюсти («первый» череп) принадлежат ископаемому кашалоту[33], поскольку морские крокодилы в то время не были известны. Сын П. Кампера, Адриан Гиллес, в конце XVIII века показал, что мозазавр безусловно сходен с варановыми ящерицами. Позднее это мнение подтвердил Ж. Кювье, состоявший с Кампером-младшим в переписке[34]. В 1854 году немецкий биолог Герман Шлегель первым предположил, что у мозазавра были плавники вместо лап.
Мозазавр Гоффмана — один из самых поздних представителей семейства мозазавров. В настоящее время считается, что описанные таксоны Mosasaurus camperi, M. dekayi, M. giganteus и M. maximus являются синонимами M. hoffmanni. Mosasaurus lemonnieri может быть молодой особью данного вида[4][12].
Кладограмма подсемейства от Д. В. Григорьева, 2013[39]:
Mosasaurinae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Последнее филогенетическое исследование от Simões et al. (2017) помещает M. hoffmanni ближе к Plotosaurus bennisoni, чем к другим видам, традиционно относимым к роду Mosasaurus[40]:
Mosasaurinae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".
Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.
Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .