WikiSort.ru - Палеонтология

ПОИСК ПО САЙТУ | о проекте
† Климатиеобразные

Реконструкция Climatius sp.
Научная классификация
Международное научное название

Climatiiformes Berg, 1940

Семейства
Геохронология

Систематика
на Викивидах
Изображения
на Викискладе
EOL  4656052
FW  34850

Климатиеобра́зные[1] (лат. Climatiiformes) — отряд вымерших рыб из класса акантодов (Acanthodii). Представители отряда появились в силуре (венлок[en]) и вымерли в верхнем карбоне[2]. Были распространены практически по всему миру[3].

Отряд назван по названию входящего в него рода Climatius. Впервые выделен в 1940 году Л. С. Бергом; позднее объём отряда был расширен за счёт включения в его состав других семейств акантодов и вновь открытых родов. Эволюционная история климатиеобразных охватывает вторую половину силура, девон и карбон. Отряд включает не специализированные и слабо специализированные по характеру питания формы; от других отрядов класса акантодов климатиеобразные отличаются прежде всего наличием большого числа предбрюшных шипов, а также особенностями покрова. В состав отряда входит от четырёх до шести семейств. Данные о его систематическом положении в рамках класса акантодов остаются противоречивыми, но современные данные свидетельствуют в пользу парафилетичности данной таксономической группы.

Название отряда

Название отряда образовано от названия его типового рода Climatius Agassiz, 1845 путём добавления к основе названия рода стандартного для названий отрядов рыб окончания -iformes[4]. В свою очередь, род Climatius был впервые описан в фундаментальном труде «Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges»[5] швейцарского естествоиспытателя Луи Агассиса в 1845 году[6]. При этом название данного рода было образовано от др.-греч. слова κλίμα (в родительном падеже — κλίματος) ‘наклон’ и дано в связи с формой характерных для его представителей ихтиодорулитов (плавниковых шипов) — конических, с широким основанием, слегка изогнутых и имеющих многочисленные продольные рёбрышки, зазубренные к переднему краю[7][8].

История изучения

История изучения отряда восходит к 1837 году, когда Луи Агассис описал роды Oracanthus и Gyracanthus[en]; поскольку последние были тогда известны только по находкам отдельных плавниковых шипов, он в своём трактате «Recherches sur les poissons fossiles» (1833—1843 гг., 5 томов) включил их в сборную группу «Ichthyodorulites»[9]. В составе данной группы он упомянул также роды Climatius и Parexus[en][10], однако их научные описания он дал позднее — в уже упоминавшейся монографии «Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges»[7]. В настоящее время все четыре рода относят к отряду климатиеобразных[11][12].

Во второй половине XIX века свой вклад в изучение климатиеобразных внесли Х. И. Пандер, Ф. Эгертон[en], Дж. Паури, Р. Траквэр[en] и другие палеонтологи; было описано ещё несколько родов (Nostolepis Pander, 1856, Вrachyacanthus Egerton, 1860, Euthacanthus Powrie, 1864, Periplectrodus St. John et Worthen, 1875, Antacanthus Dewalque, 1877, Aganacanthus Traquair, 1884), относимых сейчас к данному отряду[12][13].

Крупный акантод Gyracanthides murrayi

Для родов Climatius и Parexus были обнаружены достаточно хорошо сохранившиеся ископаемые остатки, и эти два рода английский палеонтолог Артур Вудвард в 1891 году включил в выделенное им семейство Diplacanthidae отряда Acanthodii (тогда таксон акантодов имел именно такой ранг); при этом он не признал правомерность выделения родов Вrachyacanthus и Euthacanthus, считая их синонимами рода Climatius[14]. Четыре же рода Oracanthus, Antacanthus, Gyracanthus и Aganacanthus Вудвард по-прежнему относил к группе «Ichthyodorulites»[15]; однако в 1906 году он описал по найденным в нижнем карбоне Австралии относительно хорошо сохранившимся остаткам новый род Gyracanthides[en] и выделил его вместе с четырьмя перечисленными выше родами в самостоятельное семейство акантодов Gyracanthidae[12][16][17].

В 1940 году советский ихтиолог Л. С. Берг в первом издании своей работы «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых»[18] выделил акантодов в отдельный класс рыб и подразделил его на семь отрядов, включая отряды Climatiiformes (с семействами Climatiidae, Euthacanthidae и Parexidae) и Gyracanthiformes (с одним семейством Gyracanthidae). Столь дробное деление класса акантодов другими палеонтологами было сочтено, однако, чрезмерным[19]. Длительное время в составе класса признавали лишь три отряда, причём в объём отряда Climatiiformes наряду с семействами Climatiidae и Euthacanthidae (семейство Parexidae вообще не получило признания) включали также семейства Gyracanthidae и Diplacanthidae (последнее Берг выделял в отдельный отряд Diplacanthiformes)[20][21]. На рубеже XX—XXI веков в ряде исследований было показано, что отряд Climatiiformes в столь широком объёме представлял собой парафилетическую (или даже полифилетическую) группу[22], и отряд Diplacanthiformes вновь стали рассматривать как самостоятельный; однако и при сузившемся объёме отряда Climatiiformes имеются серьёзные сомнения в монофилии данной таксономической группы[20][23].

Эволюционная история

Ископаемые остатки климатиеобразных обнаружены в палеозойских отложениях начиная с середины силура (венлок[en], 430 млн лет назад)[24]. При этом все известные из силура виды климатиеобразных (относящиеся к родам Cheiracanthoides, Climatius, Errivacanthus, Fecundosquama, Nostolepis[en], Poracanthodes, Vesperalia и др.[21][25]) описаны лишь по остаткам, представленным только изолированными элементами — включая чешуи, плавниковые шипы, зубные спирали[26].

В девоне разнообразие климатиеобразных возрастает; так, в нижнем девоне к перечисленным выше добавляются роды Acanthacanthus, Brachyacanthus, Brochoadmones[en], Euthacanthus, Gyracanthus[en], Latviacanthus, Lenacanthus, Parexus[en], Tchunacanthus, Vernicomacanthus, а в среднем и верхнем девоне появляются Eifellepis, Iranolepis, Pruemolepis, Wetteldorfia[21][26][27][28]. Напротив, в карбоне (из которого известны такие достаточно хорошо изученные роды, как Aganacanthus, Antacanthus, Gyracanthus[en], Gyracanthides[en], Oracanthus[21][29]) число родов и видов акантодов климатиеобразных уменьшается, и к концу карбона (300 млн лет назад) они вымирают[24].

Описание

Климатиеобразные обычно (но не всегда) имели веретенообразное тело; длина его, как правило, не превышала 30 см (хотя некоторые представители рода Gyracanthides[en] достигали в длину 1 м[12]). Нёбно-квадратный[en] и меккелев хрящи, формировавшие соответственно верхнюю и нижнюю челюсти, окостеневали одной костью каждый. Зубы климатиеобразных, если имелись, не были слиты с челюстями, а иногда полностью отсутствовали[3][6][30].

Подобно другим акантодам, имели плавники с шипами; при этом в поясе грудных плавников наличествовало несколько вентральных костных пластинок, а между грудными и брюшными плавниками — обычно от двух до шести пар дополнительных (предбрюшных) шипов (так, у представителей рода Nostovicina имелись две пары предбрюшных шипов, у Ptomacanthus — три пары, у Brachyacanthus — четыре пары, у Euthacanthus — шесть пар[27]). Спинных плавников два. Чешуи ностолеписового типа, причём у большинства представителей отряда крона чешуй орнаментирована костными рёбрышками (для остальных акантодов окостенение наблюдается лишь в эндоскелете)[3][30].

Отсутствием челюстных дермальных костей климатиеобразные отличаются от ишнакантообразных; наличием двух (а не одного) спинных плавников — от акантодообразных; наличием зубов (у тех форм, у которых они имелись) и большого числа предбрюшных шипов — от представителей отряда Diplacanthiformes (у которых зубов не было, а если и имелись предбрюшные шипы, то их число было ограничено одной парой)[31].

Обитали преимущественно в море. По характеру своего питания не специализированы или специализированы слабо[30].

Систематическое положение

В настоящее время не существует общепринятой точки зрения на систематическое положение климатиеобразных. Так, в исследовании Дэвиса, Финарелли и Коутса 2012 года класс акантодов предстаёт парафилетической группой, а климатиеобразные оказываются одной из базальных клад группы Eugnathostomata (клада, которая включает всех челюстноротых за вычетом плакодерм[32]); однако семейства Brochoadmonidae и Euthacanthidae не группируются вместе с другими климатиеобразными (первое попадает в стем-группу класса хрящевых рыб, второе — в стем-группу класса костных рыб). При этом филогенетические связи между отрядами акантодов и другими группами Eugnathostomata представимы следующей кладограммой[33]:

 Eugnathostomata 

 † Diplacanthiformes

 † Climatiiformes (климатиеобразные, бо́льшая часть)


 † Brochoadmonidae

 Chondrichthyes (Хрящевые рыбы)

 † Euthacanthidae

 † Acanthodiformes (акантодообразные)

 † Ischnacanthiformes (ишнакантообразные)

 Osteichthyes (Костные рыбы, включая Tetrapoda)








По данным Чжу Миня и др. 2013 года, акантоды по-прежнему парафилетичны, но целиком относятся к стем-группе класса хрящевых рыб. При этом положение двух упомянутых выше семейств опять отличается от положения остальных климатиеобразных[34]:

 Eugnathostomata 


 † Diplacanthiformes

 † Euthacanthidae

 † Climatiiformes (климатиеобразные, бо́льшая часть)

 † Acanthodiformes (акантодообразные)

 † Ischnacanthiformes (ишнакантообразные)

 † Brochoadmonidae

 Chondrichthyes (Хрящевые рыбы)

 Osteichthyes (Костные рыбы, включая Tetrapoda)



Согласно результатам исследования Барроу и др. 2016 года, акантоды также принадлежат стем-группе класса хрящевых рыб. Однако на этот раз все четыре обычно включаемые в состав отряда Climatiiformes семейства (именно, Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae[23]) не образуют единой группы[35]:

 Eugnathostomata 


 † Climatiidae


 † Euthacanthidae

 † Acanthodiformes (акантодообразные)

 † Ischnacanthiformes (ишнакантообразные)

 † Diplacanthiformes

 † Brochoadmonidae

 † Gyracanthidae

 Chondrichthyes (Хрящевые рыбы)

 Osteichthyes (Костные рыбы, включая Tetrapoda)



На приведённых выше кладограммах не показаны отдельные роды акантодов, принадлежность которых к определённым отрядам подтвердить не удалось.

Классификация

Раннедевонский акантод Brochoadmones milesi

В состав отряда климатиеобразных в настоящее время обычно включают четыре вымерших семейства[23]:

Кроме этого, к Climatiiformes причисляют несколько родов акантодов, не включённых в перечисленные семейства: Canadalepis, Nostolepis[en], Nostovicina, Paucicanthus, Ptomacanthus, Wetteldorfia и др.[3][27] Иногда в системе отряда выделяют также семейства Vesperaliidae (с родами Acanthacanthus и Vesperalia) и Tchunacanthidae (с родами Fecundosquama, Lenacanthus и Tchunacanthus)[27].

Примечания

  1. ↑ Нельсон, Джозеф С.  Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го англ. изд. Н. Г. Богуцкой, науч. ред-ры А. М. Насека, А. С. Герд. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2009. — 880 с. — ISBN 978-5-397-00675-0. — С. 150.
  2. ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 119, 122.
  3. 1 2 3 4 Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 98.
  4. ↑ Берг, 1955, с. 16, 53.
  5. ↑ Agassiz, 1844—1845.
  6. 1 2 Новицкая, Обручев, 1964, с. 183.
  7. 1 2 Agassiz, 1844—1845, p. 119—120.
  8. ↑ Corti, Elio.  Louis Agassiz: Nomenclator zoologicus — Nomenclatore zoologico. // Sito web Summa Gallicana (2013—2014). Проверено 22 февраля 2017.
  9. ↑ Agassiz, tome III, 1833—1843, p. 15—20.
  10. ↑ Agassiz, tome I, 1833—1843, p. xxxiii.
  11. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 100.
  12. 1 2 3 4 5 Turner S., Burrow C. J., Warren A.  Gyracanthides hawkinsi sp. nov. (Acanthodii, Gyracanthidae) from the Lower Carboniferous of Queensland, Australia, with a Review of Gyracanthid Taxa // Palaeontology, 2005, 48 (5). — P. 963—1006. — DOI:10.1111/j.1475-4983.2005.00479.x.
  13. ↑ Новицкая, Обручев, 1964, с. 183—184, 189.
  14. ↑ Woodward, 1891, p. 22—23, 28—36.
  15. ↑ Woodward, 1891, p. 93, 135—146.
  16. ↑ Warren A., Currie B. P., Burrow C. J., Turner S.  A redescription and reinterpretation of Gyracanthides murrayi Woodward 1906 (Acanthodii, Gyracanthidae) from the Lower Carboniferous of the Mansfield Basin, Victoria, Australia // Journal of Vertebrate Paleontology, 2000, 20 (2). — P. 225—242. — DOI:10.1671/0272-4634(2000)020[0225:ARAROG]2.0.CO;2.
  17. ↑ Новицкая, Обручев, 1964, с. 188—189.
  18. ↑ Берг Л. С.  Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1940. — Т. 5, вып. 2. — С. 87—517.
  19. ↑ Новицкая, Обручев, 1964, с. 181—182.
  20. 1 2 Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G.  The Early Devonian Acanthodian Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. comb. from the Midland Valley of Scotland // Geodiversitas, 2012, 34 (4). — P. 739—759. — DOI:10.5252/g2012n4a2.
  21. 1 2 3 4 Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0. — С. 177—178.
  22. ↑ Hanke G. F., Wilson M. V. H.  Anatomy of the Early Devonian Acanthodian Brochoadmones milesi Based on Nearly Complete Body Fossils, with Comments on the Evolution and Development of Paired Fins // Journal of Vertebrate Paleontology, 2006, 26 (3). — P. 526—537. — DOI:10.1671/0272-4634(2006)26[526:AOTEDA]2.0.CO;2.
  23. 1 2 3 Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 98—99.
  24. 1 2 Черепанов, Иванов, 2007, с. 122.
  25. ↑ Valiukevičius J.  Silurian acanthodian biostratigraphy of Lithuania // Geodiversitas, 2005, 27 (3). — P. 349—380.
  26. 1 2 Burrow C. J., Rudkin D.  Oldest Near-Complete Acanthodian: The First Vertebrate from the Silurian Bertie Formation Konservat-LagerStätte, Ontario // PLoS One, 2014, 9 (8). — P. e104171. — DOI:10.1371/journal.pone.0104171..
  27. 1 2 3 4 Valiukevičius J., Burrow C. J.  Diversity of Tissues in Acanthodians with Nostolepis-type Histological Structure // Acta Palaeontologica Polonica, 2005, 50 (1). — P. 635—649.
  28. 1 2 Hairapetian V., Valiukevičius J., Burrow C. J.  Early Frasnian acanthodians from central Iran // Acta Palaeontologica Polonica, 2006, 51 (3). — P. 499—520.
  29. ↑ Новицкая, Обручев, 1964, с. 189.
  30. 1 2 3 Черепанов, Иванов, 2007, с. 119—122.
  31. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 98—100.
  32. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 36, 40.
  33. ↑ Davis S. P., Finarelli J. A., Coates M. I.  Acanthodes and Sharp-Like Conditions in the Last Common Ancestor of Modern Gnathostomes // Nature, 2012, 486 (7402). — P. 247—251. — DOI:10.1038/nature11080.
  34. ↑ Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P.E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You’an.  A Silurian Placoderm with Osteichthyan-Like Marginal Jaw Bones // Nature, 2013, 502 (7440). — P. 188—193. — DOI:10.1038/nature12617. — PMID 24067611.
  35. ↑ Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R.  The diplacanthid fishes (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) from the Middle Devonian of Scotland // Palaeontologia Electronica, 2016, Article 19.1.10A. — P. 1—83.
  36. 1 2 3 Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 99.

Литература

Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".

Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.

Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .



Текст в блоке "Читать" взят с сайта "Википедия" и доступен по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike; в отдельных случаях могут действовать дополнительные условия.

Другой контент может иметь иную лицензию. Перед использованием материалов сайта WikiSort.ru внимательно изучите правила лицензирования конкретных элементов наполнения сайта.

2019-2024
WikiSort.ru - проект по пересортировке и дополнению контента Википедии