Струтиоми́м[2] (лат. Struthiomimus, «страусиный имитатор») — род страусоподобных динозавров из позднего мелового периода Северной Америки. Род Struthiomimus в настоящее время содержит три вида[3]; самый известный из них, Struthiomimus altus, является одним из наиболее распространённых небольших динозавров, найденных в Провинциальном парке Дайносор. Изобилие этих животных позволяет предположить, что они были растительноядными или всеядными, а не хищниками[4].
Подобно многим другим динозаврам, найденным в XIX веке, история различных видов струтиомима весьма запутана. Первые известные окаменелости назвал и описал Отниел Чарльз Марш в 1892 году под именем Ornithomimus sedens. Следующий вид, Ornithomimus altus, назвал Лоуренс Ламб в 1902 году. И только в 1917 году Генри Осборн дал название роду Struthiomimus окаменелым останкам, найденным в 1914 году в окрестностях реки Ред-Дир, провинция Альберта, Канада.
Описание
Все виды струтиомимов имели телосложение и скелетную конструкцию, типичную для орнитомимидов, отличаясь при этом от близкородственных родов, вроде орнитомима и галлимима в пропорциях и деталях анатомии[5]. Как и другие представители своего семейства, струтиомимы имели маленькие головы на длинных шеях, составлявших около 40 % от общей длины[6]. Глаза были большими, а челюсти — беззубыми. Позвоночник состоял из десяти шейных, тридцати спинных, шести поясничных и около тридцати пяти хвостовых позвонков[7]. Их хвосты были относительно жёсткими и, вероятно, использовались для баланса[8]. У струтиомимов были длинные тонкие передние конечности с неподвижными костями предплечья и ограниченно противопоставленными первым пальцем и двумя другими[9]. Три пальца имели примерно одинаковую длину, а когти были слегка изогнутыми, что характерно для прочих орнитомимид, но необычно для тероподов. Описавший скелет Генри Осборн сравнил переднюю конечность струтиомима с лапой ленивца[8].
От ближайших родственников струтиомим отличался только некоторыми деталями анатомии. Край верхней части клюва у него был вогнутым, в отличие от орнитомима, который имел ровный клюв[3]. Струтиомим обладал более длинными лапами по отношению к плечевой кости, чем прочие представители семейства, с особенно длинными когтями[6]. Их передние конечности были более крепкими, чем у других орнитомимидов[3].
Виды
Типовой вид, Struthiomimus altus, известен по нескольким скелетам и черепам[6], и его размеры составляли приблизительно 4,3 метра в длину и 1,4 метра в бедре, вес составлял примерно 150 килограммов[10]. Ископаемые останки Struthiomimus altus известны из формации Олдман, которая датируется 78—77 миллионами лет назад, кампанской эпохой позднего мелового периода[11]. Более ранний вид (пока не названный), который, по-видимому, отличается от Ornithomimus altus более длинными и тонкими лапами, известен по нескольким образцам, обнаруженным в Хорсшу-Кэньон и в нижнем отделе формации Ланс (маастрихская эпоха, между 69 и 67,5 миллиона лет назад)[11].
Открытие и история изучения
В 1901 году Лоуренс Ламб обнаружил некоторые неполные останки, голотип CMN 930, и назвал их Ornithomimus altus, поместив их в тот же род, что и материал, описанный Маршем в 1890 году. Видовой эпитет altus переводится с латинского как «высокий» или «благородный». Тем не менее, в 1914 году Барнум Браун обнаружил почти полный скелет в местечке возле реки Ред-Дир в провинции Альберта. В 1917 году Генри Осборн официально описал его как подрод Struthiomimus. Осборн усложнил проблему, назначив образец лучшей сохранности, AMNH 5339, в качестве геноголотипа[8]. Дейл Расселл сделал струтиомима полноценным валидным родом в 1972 году и отнёс к нему несколько образцов, все — частичные скелеты[12]. В 1916 году Осборн также переименован Ornithomimus tenuis (Marsh, 1890) в Struthiomimus tenuis[8]. Сегодня этот вид считается nomen dubium.
В последующие годы Уильям Артур Паркс назвал четыре других вида струтиомима: Struthiomimus brevetertius (Parks, 1926)[13], Struthiomimus samueli (Parks, 1928)[14], Struthiomimus currellii (Parks, 1933) и Struthiomimus ingens (Parks, 1933)[15]. Эти образцы сегодня рассматриваются как принадлежавшие либо Dromiceiomimus, либо Ornithomimus.
В 1997 году Дональд Глат упомянул вид Struthiomimus lonzeensis[16]. Вероятно, это была ошибка, lapsus calami для Ornithomimus lonzeensis (Dollo, 1903).
Struthiomimus altus происходит из позднего кампанского яруса формации Олдмен[11].
Второй возможный вид струтиомима известен из раннего маастрихского яруса формации Хорсшу. Поскольку динозавровая фауна показывает быструю эволюцию, вполне вероятно, что эти молодые особи струтиомимов представляют собой вид, отличный от Struthiomimus altus, хотя никакое новое наименование им дано не было[3][11].
Дополнительные образцы струтиомима из нижних слоёв формации Лэнс и их более крупные эквиваленты (сравнимые по размеру с галлимимом) имеют более прямые и удлинённые когти передних лап, аналогичные тем, которые находили у орнитомима. Одним из относительно полных образцов формации Ланс, BHI 1266, был первоначально относящийся к Ornithomimus sedens (названный Маршем в 1892 году[17]), а затем классифицируемый как Struthiomimus sedens[18]. Один документ 2015 года ван дер Рееста и др. причисляет образец BHI 1266 к одному из видов орнитомима[19], в то время, как другой не называет его в ожидании переоценки обоих родов[11].
Классификация
Струтиомим является представителем семейства Ornithomimidae, группы, которая также включает в себя роды ансеримим, Archaeornithomimus, Dromiceiomimus, галлимим, орнитомим и Sinornithomimus.
Подобно тому, как ископаемые останки струтиомима были неправильно отнесены к орнитомиму, большая группа, к которой также принадлежит струтиомим, орнитомимозавры, также претерпела изменения на протяжении многих лет. Например, Отниел Марш изначально включил струтиомима в группу орнитоподы, большую кладу динозавров, не связанную тесно с тероподами[20]. Пять лет спустя Марш причисляет струтиомима к цератозаврам[21][22]. В 1891 году Баур отнёс род к игуанодонтам[23]. В 1993 году струтиомим был причислен к овирапторозаврам[24]. В 1990-х годах публиковались многочисленные исследования, которые причисляли струтиомима к целурозаврам[25][26][27][28].
Признавая разницу между орнитомимидами и другими тероподами, монгольский палеонтолог Ринчен Барсболд в 1976 году поместил орнитомимид в пределах собственного подотряда орнитомимизавры[29]. Классификация орнитомимд и орнитомимизавров варьировалась от автора к автору. Пол Серено, например, в 1998 году включил в орнитомимидов всех орнитомимизавров, но впоследствии поменял определение на более продвинутую схему классификации в пределах клады орнитомимозавров[30], которая была принята другими авторами в начале нынешнего века.
Приведённая ниже кладограмма следует классификации 2011 года, приведённой Сюй Сином и его коллегами[31].
| Ornithomimidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
В 2001 году Брюс Ротшильд и другие палеонтологи провели исследование пятидесяти костей стопы, отнесённых к струтиомиму, на предмет трещиноватости, но ничего не нашли[32].
Струтиомим был одним из первых теропод, чьё положение тела изначально рассматривалось как горизонтальное. Осборн в 1916 году намеренно допустил изображение струтиомима с поднятым хвостом[8]. Такие изображения создали образ, гораздо больше напоминающий современных нелетающих птиц, таких, как страус, к которому относится название этого динозавра, но лишь много лет спустя подобную модель стали применять ко всем тероподам.
Питание
По поводу привычек питания струтиомима было много дискуссий. Исходя из ровной формы его клюва, было сделано предположение, что он был всеядным. Некоторые теории описывают струтиомима как обитателя береговых линий и речных пойм, а его клюв рассматривают в качестве естественного водного фильтра[7]. Некоторые палеонтологи высказывались в пользу плотоядности динозавра, поскольку он относится к группе хищных теропод[12][33]. Эта теория никогда не сбрасывалась со счетов, но Осборн, который описал и назвал динозавра, предположил, что он, вероятно, ел почки и побеги деревьев, кустарников и других растений[5], используя передние лапы, чтобы схватить ветви, и длинную шею, чтобы выбирать то, что ему хотелось съесть. Травоядная диета дополнительно подтверждается необычной структурой его передних лап. Второй и третий пальцы были одинаковой длины, не могли функционировать независимо друг от друга, и, вероятно, были связаны друг с другом складкой кожи воедино. Структура плечевого пояса не обеспечивает высокую степень подъёма лап и не была оптимизирована для захвата с низкого уровня. Передняя конечность не могла быть полностью согнута для хватательного движения или разогнута для сгребания. Это указывает на то, что конечность использовалась в качестве «крюка» или «зажима» для поднесения веток или листьев папоротника до высоты плеча[9].
Скорость
Задние конечности струтиомима были длинными, мощными и, казалось бы, подходили для быстрого бега, как у страуса. Предполагаемая скорость была главной защитой динозавра от хищников, таких, как дромеозавриды (Saurornitholestes и дромеозавры) и тираннозавриды (дасплетозавры и горгозавры), которые жили примерно в то же время. Возможно, в крайних случаях он мог защищаться когтями на лапах. В 1988 году Грегори С. Пол оценил скорость струтиомима от 50 до 80 км/ч[34].
Примечания
- ↑ †Struthiomimus (англ.) информация на сайте Fossilworks.
- ↑ Берни, Д. Иллюстрированная энциклопедия. Динозавры. — М.: АСТ, 2002. — С. 123. — ISBN 5170120168.
- 1 2 3 4 Longrich, N. (2008). "A new, large ornithomimid from the Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada: Implications for the study of dissociated dinosaur remains." Palaeontology, 51(4): 983-997.
- ↑ Barrett, Paul M. (2005). "The diet of ostrich dinosaurs (Theropoda: Ornithomimosauria)". Palaeontology 48 (2), 347–358. DOI:10.1111/j.1475-4983.2005.00448.x
- 1 2 Paul, Gregory S. Predatory Dinosaurs of the World. — New York: Simon & Schuster, 1988. — P. 384—394. — ISBN 0-671-61946-2.
- 1 2 3 Currie, Philip J. Theropods, Including Birds // Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed / Eva Koppelhus. — Bloomington: Indiana University Press, 2005. — P. 367—397. — ISBN 0-253-34595-2.
- 1 2 Makovicky, Peter J.; Kobayashi, Yoshitsugu; Currie, Philip J. Ornithomimosauria // The Dinosauria / Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). — Berkeley: University of California Press. — P. 137—150. — ISBN 0-520-24209-2.
- 1 2 3 4 5 Osborn, Henry Fairfield. Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 1917. — Vol. 35. — P. 733—771.
- 1 2 Nicholls, Elizabeth L.; Russell, Anthony P. Structure and function of the pectoral girdle and forelimb of Struthiomimus altus (Theropoda: Ornithomimidae) (англ.) // Palaeontology. — 1985. — Vol. 28. — P. 643—677.
- ↑ Paul, Gregory S. Ornithomimus altus // Predatory Dinosaurs of the World. — New York: Simon & Schuster, 1988. — P. 387—389. — ISBN 0-671-61946-2.
- 1 2 3 4 5 Claessens, L. & Mark A. Loewen, M.A. (2015). A redescription of Ornithomimus velour Marsh, 1890 (Dinosauria, Theropoda). Journal of Vertebrate Paleontology (advance online publication). DOI:10.1080/02724634.2015.1034593
- 1 2 Russell D. Ostrich dinosaurs from the Late Cretaceous of Western Canada (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences. — 1972. — Vol. 9, no. 4. — P. 375—402. — DOI:10.1139/e72-031.
- ↑ Parks, W.A. Struthiomimus brevetertius - A new species of dinosaur from the Edmonton Formation of Alberta (англ.) // Transactions of the Royal Society of Canada, series 3. — 1926. — Vol. 20, no. 4. — P. 65—70.
- ↑ Parks, W.A. Struthiomimus samueli, a new species of Ornithomimidae from the Belly River Formation of Alberta (англ.) // University of Toronto Studies, Geology Series. — 1928. — Vol. 26. — P. 1—24.
- ↑ Parks, W.A. New species of dinosaurs and turtles from the Upper Cretaceous formations of Alberta (англ.) // University of Toronto Studies, Geological Series. — 1933. — Vol. 34. — P. 1—33.
- ↑ Glut, D. Dinosaurs - The Encyclopedia. — Jefferson, NC: McFarland Press, 1997.
- ↑ Marsh, O.C. Notice of new reptiles from the Laramie Formation (англ.) // American Journal of Science, Series 3. — 1892. — Vol. 43. — P. 449—453.
- ↑ Farlow, J.O., 2001, "Acrocanthosaurus and the maker of Comanchean large-theropod footprints", In: Tanke, Carpenter, Skrepnick and Currie (eds). Mesozoic Vertebrate Life: New Research Inspired by the Paleontology of Philip J. Currie. pp. 408—427
- ↑ Aaron J. van der Reest, Alexander P. Wolfe & Philip J. Currie. A densely feathered ornithomimid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada (англ.) // Cretaceous Research. — 2015. — Vol. 58. — P. 108—117. — DOI:10.1016/j.cretres.2015.10.004.
- ↑ Marsh O. C. Additional characters of the Ceratopsidae, with notice of new Cretaceous dinosaurs (англ.) // American Journal of Science. — 1890. — Vol. 39. — P. 418—426.
- ↑ Marsh O. C. On the affinities and classification of the dinosaur reptiles // American Journal of Science. — 1895.
- ↑ Marsh O. C. The dinosaurs of North America (англ.) // United States Geological Survey, 16th Annual Report. — 1894-95. — Vol. 55. — P. 133—244.
- ↑ Baur G. Remarks on the reptiles generally called Dinosauria (англ.) // The American Naturalist. — 1891. — Vol. 25 (293). — P. 434—454.
- ↑ D. A. Russell and Z.-M. Dong. The affinities of a new Theropod from the Alxa Desert, Inner Mongolia, People's Republic of China (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences. — Vol. 30, no. 10—11. — P. 2107—2127.
- ↑ J. A. Gauthier and K. Padian. 1985. Phylogenetic, functional, and aerodynamic analyses of the origin of birds and their flight. In M. K. Hecht, J. H. Ostrom, G. Viohl, and P. Wellnhofer (eds.), The Beginnings of Birds: Proceedings of the International Conference Archaeopteryx, Eichstätt 1984. Freunde des Jura-Museums Eichstätt, Eichstätt 185-197
- ↑ F. E. Novas. 1992. The evolution of carnivorous dinosaurs. In J. L. Sanz and A. D. Buscalioni (eds.), The Dinosaurs and Their Environment Biotic: Proceedings of the Second Year of Paleontology in Cuenca. Institute "Juan Valdez", Cuenca, Argentina 126-163
- ↑ P. C. Sereno, J. A. Wilson, H. C. E. Larsson, D. B. Dutheil, and H.-D. Sues. 1994. Early Cretaceous dinosaurs from the Sahara. Science 266 (5183) :267-271
- ↑ P. J. Makovicky, Y. Kobayashi, and P. J. Currie. 2004. Ornithomimosauria. In D. B. Weishampel, P. Dodson, & H. Osmólska (eds.), The Dinosauria (second edition). University of California Press, Berkeley 137-150
- ↑ Барсболд Р. К эволюции и систематике позднемеловых хищных динозавров / под ред. Н. Н. Крамаренко, Б. Лувсандансана, И. И. Воронина, Р. Барсболда, А. К. Рождественского, Б. А. Трофимова. — Палеонтология и биостратиграфия Моноглии. Объединённая советско-монгольская палеонтологическая экспедиция. — 1976. — Т. 3. — С. 68—75.
- ↑ Sereno P.C. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. — 1998. — Vol. 210, no. 1. — P. 41—83.
- ↑ Li Xu, Yoshitsugu Kobayashi, Junchang Lü, Yuong-Nam Lee, Yongqing Liu, Kohei Tanaka, Xingliao Zhang, Songhai Jia and Jiming Zhang. A new ornithomimid dinosaur with North American affinities from the Late Cretaceous Qiupa Formation in Henan Province of China (англ.) // Cretaceous Research. — 2011. — Vol. 32, no. 2. — P. 213—222. — DOI:10.1016/j.cretres.2010.12.004.
- ↑ Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L. Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity (англ.) // Indiana University Press. — 2001. — P. 331—336.
- ↑ Osmólska H., Roniewicz E. & Barsbold R. A new dinosaur, Gallimimus bullatus n. gen.,n. sp. (Ornithomimidae) from the Upper Cretaceous of Mongolia // Paleontol. Polonica. — 1972.
- ↑ Paul, G.S. Predatory Dinosaurs of the World. — New York: Simon & Schuster.
Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".
Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.
Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .